花芽分化的诱导因素有哪些？

关于植物的成花，科学家们很早作了研究，经历了整整一个世纪。开始，是由德国Sachs（1880，1882）认为在植物体内有特殊的成花物质。其后，克里勃斯（G.Klebs）在1918年提出开花的碳、氮比例理论。 Gassner（1918）认为成花有温度诱导现象。 나중에 소비에트 연방에서는 T. д. 긴장이었다. 미국의 Garner는 1920 년에 Photoperiodic 반응에 대한 연구를 시작했습니다. Kogl et al. (1934)가 옥신을 확인한 후 소비에트 연방의 auxin은 Florigen의 개념을 제안했다.

최근 몇 년 동안 식물 호르몬이 발견되어 식물 개화에 성공적으로 적용한 이후 개화 문제는 더욱 풍부한 이론적 근거를 얻었습니다. 또한, 꽃 형성 과정에서 핵산과 단백질 대사에 대한 연구는 꽃 형성에 대한 논의를 분자 분야로 가져왔습니다.

식물의 가지와 잎은 특정 크기로 자라지 않을 것입니다. 그러나 다른 식물의 개화 시대는 크게 다양하며 매우 복잡합니다. 일년생 식물은 같은 해에 꽃이 피고 열매를 맺고 수명을 다할 수 있습니다. 많은 반사막 초본 식물은 짧은 우기에만 수명을 다할 수 있습니다. 그러나 대나무와 용설란은 수십 년 동안 영양 성장 단계에 머물 수 있습니다. 또한 분열조직이 개화 단계에 도달하여 일시적 또는 무기한 영양 성장 상태로 유지되는 식물도 있습니다. 이런 상황도 흔히 볼 수 있습니다. 물론, 정기적으로 재배되는 대부분의 식물은 인위적인 방향재배로 인해 꽃이 피는 시기가 되면 해마다 꽃을 피우고 열매를 맺을 수 있다.

개화는 먼저 꽃봉오리의 분화에 의해 결정됩니다. 꽃눈의 분화, 즉 분열조직이 식물 상태에서 생식 상태로 전환되는 원인은 특정 유형의 꽃 호르몬의 작용에 따른 대사 상태의 변화라고 대부분의 사람들은 믿고 있습니다. 이 꽃자극제는 식물의 외부 빛을 감지하는 부분의 잎에서 생성되어 잎에서 새싹으로 전달되거나, 새싹이 저온의 영향을 직접 감지하여 생성될 수도 있다고 믿어집니다.

'플로리겐'이라고도 알려진 꽃자극제는 아직 분리 및 추출되지 않았지만 대부분의 식물의 잎과 새싹은 광주기 및 저온 유도 또는 특정 호르몬의 첨가를 감지할 수 있습니다. 이러한 수많은 사실은 식물의 개화가 실제로 일부 외부 및 내부 요인에 의해 제어된다는 것을 보여주기에 충분합니다.

개화를 유발하는 요인으로는 춘화화, 광주기성, 탄소-질소 비율, 누적 온도 이론 등이 있습니다.

꽃을 피우는 요인은 다음과 같습니다.

1. 춘화화

식물의 성장과 발달에는 일정한 온도 조건이 필요합니다. 특히 온대 식물의 경우 영양 성장과 생식 성장에 필요한 온도 요구 사항이 매우 다릅니다. 열대식물과 아열대식물 사이에는 큰 차이가 없습니다. 온대 지역에서는 1년 동안 계절 사이에 온도가 크게 변하기 때문에 식물의 성장과 발달에 필요한 온도 요구 사항이 다릅니다.

일부 식물의 경우 상대적으로 높은 온도가 생식 성장으로의 전환에 도움이 됩니다. 콩나물, 국화, 시금치 등의 식물은 꽃을 피우기 위해 성장기 동안 고온 유도가 필요합니다. 온대 지역의 많은 2년생 식물과 같이 일부 식물의 경우 상대적으로 낮은 온도가 생식 성장에 도움이 됩니다. 저온의 효과는 팬지, 패랭이꽃, 양배추 및 기타 식물과 같은 식물의 생식 성장으로의 전환을 촉진할 수 있습니다.

应该指出，植物对温度的昼夜变化，也有一定的要求，但是这种昼夜的温差，通常只影响到植物的营养生长。

（1）春化现象

是指植物在某阶段通过低温的诱导能促进成花的作用，而这种现象就称为“春化现象”。 춘화화는 소련의 유전학자(Т.Д.Лысенко)(1935)에 의해 제안되었습니다.

需要春化作用的植物，多数是越冬的二年生植物，冬季的低温能促使这些植物成花加速。

그 이유는 잎의 기저부에 있는 세포가 유사분열 활동을 하기 때문에 오래된 잎은 저온을 감지하는 능력을 나타내지 않기 때문입니다.

요약하자면, 저온 춘화화를 겪는 식물의 부위는 정단분열조직에만 국한되지 않고, 세포분열 활동이 있는 조직이면 누구나 저온의 자극을 느낄 수 있음을 알 수 있다. 춘화화. 그러나 다른 식물은 다른 부분에서 춘화화를 경험합니다. 물론 가장 눈에 띄는 부분은 새싹입니다.

버전화는 되돌릴 수 있기 때문에 되돌릴 수 있습니다. 춘화 과정이 완료되기 전 또는 끝나기 전에 식물을 상온으로 되돌리면 춘화 효과로 인해 식물이 다양한 정도로 사라지게 되는데, 이를 "탈버날화"라고 합니다. 예를 들어 겨울 호밀의 경우 15°C가 중간온도이며, 15°C보다 낮을 경우 춘화 정도가 높아질 수 있으나, 저온 처리 직후에는 15°C 이상의 온도 환경으로 변경됩니다. C는 초기 단계에서 수행되는 춘화 정도를 감소시킵니다. 실험에 따르면, 춘화 과정 중에 식물을 즉시 30°C 이상의 온도로 변화시키면 춘화 효과가 완전히 사라진다고 합니다. 또한 춘화화의 적정 온도범위 내에서는 온도가 낮을수록, 지속시간이 길어질수록 춘화화 효과가 더욱 안정적이고 해제될 가능성이 적은 것으로 나타났다. 물론, 춘화과정이 끝나고 춘화단계가 완료되면 식물을 고온조건으로 옮기면 더 이상 춘화화가 일어나지 않게 된다.

춘화화 시간이 너무 길면, 수개월간 지속되면 식물의 춘화화 정도가 약간 약화되는 현상을 '과다화'라고도 한다. 따라서 겨울이 너무 길어지면 평상 저온기간을 초과하는 등 식물의 개화에 해를 끼치는 경우가 많다.

(3) 춘화화, 광주기 및 기타 환경 요인의 관계

저온 춘화화를 필요로 하는 많은 식물은 저온 춘화화 후에 꽃 원기를 추가로 형성할 수도 있습니다. 다른 조건에 따라 달라집니다.

춘화화 과정에는 분명히 에너지 공급이 필요하며, 이는 춘화화가 식물 호흡과 밀접한 관련이 있음을 나타냅니다. 이는 다음의 예를 통해 확인할 수 있습니다.

씨앗을 물이나 질소에 담그고 산소가 부족한 환경에 노출되면 춘화화가 진행되지 않습니다. Gregory Purvis는 한천으로 시험관 배아를 배양할 때 일부 식물에서는 춘화화를 유도하기 위해 수크로스나 과당을 첨가해야 한다는 사실을 발견했는데, 이는 수크로스가 에너지 기질, 즉 호흡과 분해에 소비되는 물질로 사용될 수 있음을 나타냅니다.

또한 춘화화가 진행될 때 춘화화 조직도 일정한 수분 함량을 유지해야 합니다. 예를 들어 씨앗의 수분 흡수율은 40%가 되어야 춘화화가 가능합니다. 씨앗이 발아할 때와 수분 함량이 80~90%에 도달해야 하는 상황이 다릅니다.

춘화화가 필요한 일부 식물은 춘화화 후 빛의 길이, 즉 광주기에 대한 특정 요구 사항이 있는 경우가 많습니다. 많은 십자화과 식물이 저온 춘화화 이후 장일 조건을 필요로 한다는 것은 잘 알려져 있습니다. 또한, 저온 춘화화가 필요하지 않은 식물도 있지만, 일광의 길이로 인해 개화를 유도하려면 특정 온도 조건이 필요합니다. 예를 들어, 일부 국화 품종은 꽃을 피우기 위해 낮은 온도와 함께 짧은 낮 조건이 필요합니다. 과꽃의 개화에는 고온과 함께 짧은 낮의 조건이 필요합니다. 이러한 요구 사항의 이유는 식물의 지리적 기원과 관련이 있습니다. 왜냐하면 가을과 겨울에 꽃을 피우는 모든 식물에 있어서, 가을과 겨울의 짧은 낮과 낮은 기온은 식물이 꽃을 피우는 데 필요한 조건이 되었기 때문입니다. (4) 춘화화의 생리학적 메커니즘 춘화화의 생리학적 원리에 관해 선인들은 많은 연구를 해왔지만 지금까지 일관된 견해는 없다. 요약하자면 두 가지 경향이 있습니다.

일부 식물의 춘화화 효과는 접목을 통해 세포와 조직 사이에 전달되어 분열조직 세포가 춘화화 상태로 발달하고, 이 상태가 세포 분열을 통해 딸세포로 전달될 수 있는 것으로 알려져 있습니다. . 왜냐하면 저온에서 춘화처리된 원줄기에 의해 생성된 곁가지들은 모두 동일한 춘화효과를 가지기 때문이다. 그러나 일부 식물에서는 저온에 의해 유도된 개화 물질이 전달되지 않거나 다른 경로를 통해 전달되는 경우도 있습니다.

식물이 춘화화 상태로 전환된 후 어떤 질적 변화가 발생하나요? 어떤 사람들은 이것이 세포 유전 정보의 억제 해제와 관련이 있을 수 있다고 추측합니다.

저온 유도 동안 식물의 핵산과 단백질이 변화하기 때문입니다. 특히 특정 특정 mRNA의 생성뿐만 아니라 일부 새로운 rRNA 및 뉴클레아제의 형성은 저온 유도와 핵산 대사 사이의 밀접한 관계를 보여줍니다. 그러나 다른 식물에서는 겨울 호밀 종자의 배아와 같이 저온 처리 전후에 RNA와 DNA 함량에 뚜렷한 변화가 없습니다.

그러나 춘화화는 개화와 관련된 유전자 중 하나 또는 그룹을 활성화하거나 특정 세포 소기관을 활성화하여 일련의 생화학적 과정을 촉발하고 최종적으로 조직의 특정 영역에서 정점 분열을 일으킬 수 있다는 것이 확인되어야 합니다. "꽃의 원기"로 변합니다.

또 다른 견해는 멜처스와 다른 사람들이 춘화 자극제의 존재를 옹호한다는 것입니다. 첫째, 전구체는 저온에서 불안정한 중간 생성물로 전환되며, 중간 생성물은 적절한 온도 조건에서 파괴되거나 정제될 수 있습니다. 춘화화의 최종 산물인 안정한 물질로.

Lang이 저온 춘화화가 필요한 일부 식물에 GA를 사용했을 때 이들 식물은 저온 처리 없이 꽃을 피우도록 유도할 수 있었습니다. 이는 GA가 저온 춘화화를 대체하는 효과가 있음을 보여주며 이는 기본적으로 Melchers가 제안한 vernalin의 효과와 일치합니다. 이를 바탕으로 추가 실험을 통해 식물이 저온 기간 동안 천연 지베렐린을 생산할 수 있다는 사실이 밝혀졌으며, 저온 유도 식물에서 추출한 GA를 저온 유도되지 않은 식물에 적용하면 결과가 꽃이 피게 됩니다. 그럼에도 불구하고 제비꽃과 같은 일부 식물은 저온 처리에도 불구하고 체내 GA 함량이 증가하지 않습니다.

GA로 꽃을 유도한 식물들에서도 GA로 유도한 꽃의 성능이 저온 춘화화의 성능과 다소 다른 것으로 관찰되었다. GA를 처리하면 식물이 먼저 피고 꽃이 핀다. 즉, 영양가지가 형성된 후에 꽃봉오리가 형성되는 반면, 저온으로 처리한 식물의 경우에는 영양가지보다 먼저 꽃봉오리가 형성된다. 이 차이는 GA가 여전히 사람들이 말하는 버날린이 아니라는 것을 보여줍니다.

이후 차이락쉬안은 위의 현상을 설명하기 위해 꽃호르몬이라는 개념을 제안했다. 그는 플로리겐이 두 가지 유형의 물질로 구성되어 있다는 가설을 세웠습니다. 하나는 줄기 형성 호르몬(GA)이고, 다른 하나는 아직 그 성질이 알려지지 않은 플로리겐입니다. 그는 일부 식물이 저온에서 버날린을 생산할 수 있고, 이는 장일 조건에서 GA로 전환될 수 있으며 동시에 장일 조건에서는 플로리겐을 형성할 수 있다고 믿습니다. 결과적으로 GA와 개화의 차이는 다음과 같습니다. 플로리겐의 시너지 작용으로 발생합니다. 낮이 짧은 조건에서 식물은 체내에서 춘화호르몬과 플로리겐을 형성할 수 없기 때문에 꽃을 피울 수 없습니다(그림 2-3).

그림 2-3 차이라쉬안의 꽃호르몬 개념

(베이징 임업대학 식물생리학 인용)

광주기 현상

빛은 식물에 많은 영향을 미칩니다. 식물은 광합성을 수행하기 위해 특정 강도의 빛이 필요하며, 빛의 품질에 따라 식물에 많은 반응이 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 청색광은 식물의 굴광성을 유발할 수 있고, 적색광은 잎의 성장, 일부 색소의 형성, 빛을 요구하는 씨앗의 발아를 유발할 수 있습니다.

온대 지역에서 1년 이내의 일광 길이 변화는 계절 변화를 가장 확실하게 알려주는 신호로, 기온 변화는 일광 길이 변화보다 약간 늦게 나타나 더 늦게 나타난다. 물론, 일광 길이에 뚜렷한 계절적 변화가 없는 저위도 지역에서는 상황이 다소 다릅니다.

빛의 길이, 즉 하루 빛의 시간 수는 식물의 개화 및 휴면과 일정한 관계가 있는 것으로 이해되지만 광합성에 필요한 빛의 강도와는 다릅니다. , 상황은 더 복잡합니다.

사람들은 1920년부터 시작된 일일 조명 시간이 식물 성장 과정에 미치는 영향에 큰 관심을 가져왔습니다. 미국의 Beltsville, W.W. Garner, H.A. Allard 등은 일광의 길이가 새로운 담배 품종의 꽃눈 분화에 결정적인 역할을 한다는 것을 발견했습니다. 그 이후로 낮의 길이와 개화 사이의 관계가 큰 관심을 끌었으며, 많은 과학자들이 많은 연구 작업에 참여해 왔습니다.

(1) 광주기 현상의 개념

일정 기간 동안 빛과 어둠이 교대로 나타나는 현상을 '광주기'라고 합니다.

식물의 개화에 대한 광주기의 반응을 '광주기 현상'이라고 합니다.

W.W. Garner and H.A. Allard first discovered that in the same latitude area, late-maturing soybean varieties were sown every two weeks from April to July. The results showed that the flowering period of soybeans early The flowering period of delayed and late sowing is earlier. In the end, regardless of early sowing or late sowing, the flowering period is concentrated in roughly the same month (September). However, this result is similar to the short-day treatment of late-maturing and 마지막으로, 개화 시기는 조기 성숙 대두와 매우 일치할 수 있습니다.因此，就认为这种开花期一致的原因，是与当时环境中日照时数的逐渐缩短有关。

(2) Characteristics of photoperiodic phenomena

①Critical day length and critical night length

It has been found that various plants that require photoperiod induction to form flowers , 햇빛에 대한 개화 요구 사항은 햇빛의 길이뿐만 아니라 적절한 햇빛 시간 수도 있습니다. 이에 따라 이들 식물은 장일형, 단일형, 일중성형의 세 가지 유형으로 분류됩니다.

以24小时为一周期，短日照植物要求在24小时的周期中，日照长度短于某一定时数，才能成花或成花的数量增多。长日照植物则要求在24小时的周期中，日照长度长于某一定时数，才能成花或是成花量较多。 일중립 식물, 꽃 형성은 햇빛의 길이와 아무런 관련이 없습니다.

추가 연구 끝에 임계 낮 길이와 임계 밤 길이의 개념이 제안되었습니다.临界日长，是指成花所需的极限日照长度，大于此值时，短日照植物不能成花；小于此值时，长日照植物不能成花。临界夜长，是指所需要的极限暗期长度，超过此值时，长日照植物不能成花；小于此值时，短日照植物不能成花。

From the situation listed in Figure 2-4, 15.5 hours is approximately equivalent to a critical day length. Plant flowering will accelerate on days longer than this value, because the number of days to flowering is rapid after 15.5 가벼운 치료 시간을 줄입니다. 단일 식물은 15.5시간의 광처리 후에 개화까지의 일수가 무기한 연장되기 때문에 꽃을 피울 수 없습니다.

Figure 2-4 Representative flowering responses to different day lengths

K indicates that the number is an arbitrary curve: 1. True intermediate sun plants 2. Close to intermediate sun plants 3 , 4. Long-day plants 5. True long-day plants 6. True short-day plants 7. Quantitative short-day plants

(Quoted from F.B. Salisbuty, 1963, The Flowering Process)

그림 2-5는 블랙아웃 현상의 영향을 보여준다.黑夜中断，是用短暂的照光将黑夜打断，相当于暴露在长日照之下，因此，经黑夜中断处理后，能促进长日植物开花而抑制短日植物开花，而且在暗期的中途中断，效果最显著，因为相对开花率，长日植物迅速上升，短日植物则明显下降。

Figure 2-5 The effect of light interruptions of different lengths at different times during the dark period on the subsequent flowering of a short-day plant and a long-day plant

The picture above shows the short-day plant The picture below shows the long-day plant henbane

(Quoted from [US] F.B. Salisbury, C. Ross, Plant Physiology, 1979)

From the table 2-1, it can be seen that the critical day length of short-day plants is not necessarily shorter than that of long-day plants, because what short-day plants really need is not short days but a long enough dark 기간. 반대로 장일 식물에게 실제로 필요한 것은 긴 낮이 아니라 짧은 암흑 기간입니다. 따라서 단일 식물은 실제로 "장야 식물"이고, 장일 식물은 "단야 식물"입니다.

For plants that require photoperiod induction to form flowers, the critical day length or night length requirements vary with different plant species, as listed in Table 2-1, for some short-day and long-day plants to 꽃을 형성합니다. 필요한 임계일 길이 값입니다.研究不同植物最适的临界日长或夜长，对人工进行光周期诱导成花，是有相当指导意义的。

目前的发展趋势，认为长日照植物的光照阶段，不是绝对地要求某一长日条件，而是要求逐渐延长光照时数的环境，才有利于成花，如自春季至初夏间的光照条件，而短日植物的光照阶段，也不是绝对地要求某一短日条件，而是要求光照时数逐渐缩短的环境，有利于成花，如自夏末至秋冬季节的光照条件。因此，通常将自春末至夏季间开花的植物，称长日照植物；而将自秋冬季及早春间开花的植物，称短日照植物。

Table 2-1 The critical day length (hours) required for flower buds to begin to differentiate for some short-day and long-day plants

(Note: excerpted from Cao Zongxun , Pan Ruichi, 베이징 임업 대학교 외, 식물 생리학)

그림 2-6은 다양한 위도에 따른 낮 길이의 계절적 변화를 보여줍니다. 1년 중 하지(下至)에 일광이 가장 길고 동지(冬至)가 가장 짧으며, 춘분과 추분의 길이는 각각 12시간입니다. 장일 조건이 없는 저위도에서는 단일 식물만 형성될 수 있고, 고위도 지역에서는 겨울의 저온으로 인해 식물이 자라지 않으며 장일 기간만이 식물의 성장에 적합한 계절입니다. 식물이 성장하므로 장일 식물이 형성됩니다.

그림 2-6 북반구의 다양한 위도에 따른 낮과 밤 길이의 계절적 변화

(Cao Zongxun 및 Wu Xiangyu, Plant Physiology, 1980에서 인용)

동일한 계절에 내부 꽃이 피는 식물의 경우 다양한 식물 종 사이에서 꽃이 피는 광주기 요구 사항도 엄격하거나 느슨합니다.

至今为止，植物光周期习性，能被广泛研究过的，也只限于典型的长日或短日植物。实际过程可能还要比所揭示出来的情况更为复杂。

② 광주기 유도 시간

식물에 광주기 처리를 한 직후에는 꽃눈이 나오지 않으나 식물은 꽃봉오리가 나올 때까지 이러한 광주기 자극 효과를 유지할 수 있다. emergence of this phenomenon is called "photoperiod induction".

在进行光周期诱导植物成花的过程中，我们看到，有些植物比较敏感，只需要一个诱导周期的处理，如苍耳、藜、日本牵牛。而另一些植物，甚至要求很长的时间，如长叶车前（Plantago lanceolata），需要15—20个诱导周期。高雪轮（Silene ormeria），需要约7个诱导周期。

表2—2所列，为一些植物最起码的诱导周期数，少于这个周期数便不能成花，而多数情况凡是大于此周期数越多，对成花愈有利。也有一些植物，在所需供给的诱导周期数越多时，表现为临界日长或临界夜长就越不精确，如苍耳。

Table 2-2 The minimum number of cycles required for the initiation of flower bud differentiation

(Quoted from Cao Zongxun and Wu Xiangyu, Plant Physiology, 1983)

참고: 누르기 24시간이 한 주기입니다.

对植物临界日长或临界夜长的确定，某些植物相当精确，此数值的范围非常狭窄，甚至可以精确到5—10分钟。而另一些植物，此数值的范围较宽，可以变动在1—2个小时之间。

诱导的周期数，还与植物的年龄、环境的温度、光照等因素有关，这些情况在人工进行光周期诱导时，应该特别注意。

诱导周期数，如果不是按24小时为一周期进行处理，那么，情况就又不同，如将长日照植物处在持续的光照下，没有夜间的黑暗，这显然对营养生长十分不利。另一种情况是，将光周期缩短，进行短的光期和短的暗期交替处理，这样，在短的日照时数下，长日植物也将会开花。例如百日草，可在持续1小时光照和2小时黑暗交替的短周期下开花。 이러한 현상의 원리는 24시간 주기보다 더 복잡할 수 있습니다.

③Reception and conduction of photoperiodic stimulation

Chai Laxuan (1936) used chrysanthemums as materials, and Hamner (1938) used cockleburs as materials in experiments, which successively proved that The photoperiod sensing site 잎이다.

저위도 지역에서는 상황이 정반대로 태양의 고도각이 크고 땅에 닿는 단파장 빛의 비율이 높아져 단일 식물이 형성된다.

⑤빛 차단 현상과 광주기 유도

단일 식물을 빛 유도를 위해 8시간의 빛과 16시간의 암흑기의 적절한 단광 조건에 두었을 때, 암흑기 중간에 낮은 강도의 빛으로 암흑기를 잠시 중단시켜 개화를 억제할 수 있습니다. 장일 식물을 동일한 짧은 빛 아래에 놓으면 위에서 언급한 것과 동일한 빛 차단 처리가 암기 중간에도 수행되어 개화를 촉진할 수 있습니다. 이 암흑 기간 동안 빛 차단 처리를 수행하면 짧은 조명이나 "플래시"의 순간만 효과를 얻을 수 있습니다. 이 방법은 저녁에 몇 시간 동안 빛을 연장해야 하는 장일 처리나 낮 동안 몇 시간 동안 차광이 필요한 단일 처리보다 효과적입니다. 예를 들어, 단일 식물인 Xanthium angustifolia의 광 유도에서는 약 3.05-30.48mm의 촛불 빛을 1분간 더 긴 어둠 속에 두는 것만으로도 개화를 억제하기에 충분합니다.